Какой тканью образована стенка бронхиол. Строение бронхиол на примере претерминальной бронхиолы. Легкие человека. Работа легких

Терминальные бронхиолы (ТБ) имеют почти такую же структуру, как и претерминальные бронхиолы , однако они меньше в диаметре и стенки их более тонкие (рис.1). Терминальная бронхиола разделяется на две или три респираторные бронхиолы (РБ) , в конечных сегментах которых появляются альвеолы (А) . Каждая респираторная бронхиола делится на два или три альвеолярных хода (АХ), с которыми вместе формирует легочный ацинус (ЛА). Множество альвеол открывается в альвеолярные ходы.

Слизистая оболочка бронхиолы состоит из однослойного кубического эпителия (Э) и очень тонкой собственной пластинки. В начальном отделе респираторной бронхиолы гладкие мышечные волокна (В) мышечной оболочки (МО) отделены друг от друга, так что мышечная оболочка уже не выглядит единственным пластом. Количество гладких мышечных пучков резко уменьшается к месту ветвления респираторной бронхиолы на альвеолярные ходы, в конечном счете оставаясь только в виде гладких мышечных колец (К) между альвеолами респираторных бронхиол и вокруг альвеолярных отверстий вдоль альвеолярных ходов. Гладкие мышечные кольца располагаются в шишковидных утолщениях на свободных краях альвеолярных перегородок (АЛ).

Сокращение гладкой мускулатуры альвеол и воздухопроводящих путей может вызвать серьезные астматические симптомы.

На рис. 1 показаны также места анастомозов системы легочной артерии (ЛА) с системой ветвей бронхиальной артерии (БА). Обе системы располагаются в адвентициальной оболочке (АО) бронхиол. Ветвь легочной артерии дает более мелкие сосуды, образующие затем обширную капиллярную сеть (Кап) вокруг альвеол респираторных бронхиол и альвеолярных ходов. Конечные ветви бронхиальной артерии (показаны стрелкой) впадают в эту сеть.

Эпителий (Э) претерминальных бронхиол (рис.2) представлен эпителиоцитами от низкопризматической до кубической формы с реснитчатыми клетками (РК) и клетками Клара (КК), располагающимися на базальной мембране (БМ). К концевому сегменту респираторной бронхиолы эпителий становится уплощенным в связи с появлением первых альвеол.

Реснитчатые клетки составляют основную часть клеток. Они имеют эллиптическое ядро с маленьким ядрышком, комплекс Гольджи, немного цистерн гранулярной эндоплазматической сети, лизосомы, крупные митохондрии и несколько остаточных телец. Реснитчатые клетки несут на апикальном конце несколько микроворсинок и киноцилий (К), колебания которых направлены в сторону внутрилегочных бронхов.

Клетки Клара (КК) - безреснитчатые клетки с выпуклым апикальным полюсом, удлиненным ядром, множеством крупных митохондрий, хорошо развитым комплексом Гольджи и подъядерной эргастоплазмой, содержащей множество свободных рибосом. В надъядерной цитоплазме располагается незначительное количество трубочек, а гранулярной эндоплазматической сети, окруженных электронно-плотными гранулами (Г), которые произошли из комплекса Гольджи и гладких эндоплазматических трубочек. Секреторные гранулы содержат смесь гликозаминогликанов и холестерина, которые, выделяясь на эпителиальную поверхность, образуют, вероятно, защитный слой.

Рис. 3. соответствует месту начала альвеолярного хода, обозначенного белой стрелкой на рис. 1. В терминальных и респираторных бронхиолах эпителий постепенно становится кубовидным, уменьшается количество реснитчатых клеток (РК) и увеличивается число клеток Клара (КК). В начальных отделах ходов или альвеол респираторных бронхиол эпителий становится однослойным плоским, образованный крайне плоскими альвеолярными клетками I типа (АК I) и кубовидными альвеолярными клетками II типа (АК II). Капиллярная сеть (Кап) располагается непосредственно под этим эпителиальным слоем.

Выступающая за пределы плоскости среза группа гладких мышечных клеток (МК) образует мышечное кольцо вокруг начала

Бронхиальная система строением напоминает дерево, только перевернутое вершиной вниз. Она продолжает собой трахею и является частью нижних дыхательных путей, которые вместе с легкими отвечают за все процессы газообмена в организме и снабжают его кислородом. Строение бронхов позволяет им не только выполнять свою основную функцию – поставку воздуха в легкие, но и подготовить его должным образом, чтобы процесс газообмена происходил в них наиболее комфортным для организма образом.

Легкие делятся на долевые зоны, каждой из которых принадлежит своя часть бронхиального дерева.

Строение бронхиального дерева делится на несколько видов бронхов.

Главные

У мужчин на уровне 4 позвонка, а у женщин на уровне 5, трахея разветвляется на 2 трубчатые ветви, которые и являются главными или бронхами первого порядка. Так как легкие человека неодинакового размера они тоже имеют различия – разную длину и толщину, а также различно ориентированы.

Второго порядка

Анатомия бронхов достаточно сложна и подчинена строению легких. Чтобы донести воздух в каждую альвеолу, они разветвляются. Первое разветвление – на долевые бронхи. У правого их 3:

• верхний;
• средний;
• нижний.

У левого – 2:

• верхний;
• нижний.

Они являются продуктом деления долевых. Каждый из них идет к своему . Справа их 10, а слева – 9. В дальнейшем строение бронхов подчиняется дихотомическому разделению, т. е. каждое ответвление делится на 2 следующих. Различают сегментарные и субсегментарные бронхи 3,4 и 5 порядков.

Мелкие или дольковые бронхи – это разветвления от 6 до 15 порядка. Терминальные бронхиолы в анатомии бронхов занимают особое место: именно здесь происходит соприкосновение конечных участков бронхиального дерева с легочной тканью. Дыхательные бронхиолы содержат на своих стенках легочные альвеолы.

Строение бронхов весьма сложно: на пути от трахеи до легочной ткани происходит 23 регенерации ветвлений.

Помещаясь в грудной клетке, они надежно защищены от повреждения структурой из ребер и мышц. Их расположение – параллельно грудному отделу позвоночного столба. Ответвления первого и второго порядка находятся вне легочной ткани. Остальные разветвления находятся уже внутри легких. Правый бронх первого порядка, ведет к легкому, состоящему из 3 долей. Он толще, короче и расположен ближе к вертикали.

Левый – ведет к легкому из 2 долей. Он длиннее и его направление ближе к горизонтальному. Толщина и длина правого – соответственно 1, 6 и 3 см, левого – 1,3 и 5 см. Чем больше количество разветвлений, тем уже их просвет.

В зависимости от расположения стенки этого органа имеют различное строение, имеющее общие закономерности. Их структура состоит из нескольких слоев:

• внешний или адвентиционный слой, который состоит из соединительной ткани волокнистой структуры;
• фиброзно-хрящевой слой в главных ответвлениях имеет полукольцевую структуру, по мере уменьшения их диаметра полукольца сменяются отдельными островками и совсем исчезают в последних бронхиальных регенерациях;
• подслизистый слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, которая увлажняется специальными железами.

И последний – внутренний слой. Он слизистый и также имеет многослойную структуру:

• мышечный слой;
• слизистая;
• эпителиальный многорядный слой из цилиндрического эпителия.

Он выстилает внутренний слой бронхиальных ходов и имеет многослойную структуру, которая меняется на всем их протяжении. Чем меньше бронхиальный просвет, тем тоньше слой цилиндрического эпителия. Вначале он состоит из нескольких слоев, постепенно их количество уменьшается в самых тонких разветвлениях его структура однослойная. Состав клеток эпителия тоже неоднороден. Они представлены следующими видами:

• реснитчатый эпителий – он защищает стенки бронхов от всех посторонних включений: пыли, грязи, возбудителей заболеваний, выталкивая их благодаря волнообразному движению ресничек;
• бокаловидные клетки – они продуцируют выделение слизи, необходимой для очищения дыхательных путей и увлажнения поступающего воздуха;
• базальные клетки – отвечают за целостность бронхиальных стенок, восстанавливая их при повреждении;
• серозные клетки – отвечают за дренажную функцию, выделяя особый секрет;
• клетки Клара – находятся в бронхиолах и отвечают за синтез фосфолипидов;
• клетки Кульчицкого – синтезируют гормоны.

В правильном функционировании бронхов очень важна роль слизистой пластинки. Она буквально пронизана мышечными волокнами, имеющими эластичную природу. Мышцы сокращаются и растягиваются, позволяя осуществляться процессу дыхания. Их толщина увеличивается по мере уменьшения бронхиального прохода.

Назначение бронхов

Их функциональную роль в дыхательной системе человека трудно переоценить. Они не только доставляют воздух в легкие и способствуют процессу газообмена. Функции бронхов гораздо шире.

Очищение воздуха. Им занимаются бокаловидные клетки, выделяющие слизь вкупе с реснитчатыми клетками, способствующими ее волнообразному движению и выделению вредных для человека объектов наружу. Этот процесс называется кашлем.

Согревают воздух до температуры, при которой газообмен проходит эффективно, и придают ему необходимую влажность.

Еще одна важная функция бронхов – разложение и выведение ядовитых веществ, попадающих в них с воздухом.

Лимфоузлы, которые во множестве расположены по ходу бронхов, принимают участие в деятельности иммунной системы человека.

Этот многофункциональный орган жизненно важен для человека.

). Бронхи составляют воздухоносные пути, в них не идёт газообмен (так называемое анатомическое мёртвое пространство). Их функция заключается в проведении воздушного потока в респираторные отделы (ацинусы), его согревании, увлажнении и очищении.

Введение

У птиц бронхи второго порядка соединяются между собой парабронхами - каналами, от которых по радиусам ответвляются так называемые бронхиоли , ветвящиеся и переходящие в сеть воздушных капилляров . Бронхиоли и воздушные капилляры каждого парабронха сливаются с соответствующими образованиями других парабронхов, образуя, таким образом, систему сквозных воздушных путей. Как главные бронхи, так и некоторые боковые бронхи на концах расширяются в так называемые воздушные мешки . У большинства птиц первые кольца бронхов участвуют в образовании нижней гортани .

Бронхиальное дерево

У млекопитающих от каждого главного бронха отходят вторичные бронхи, которые делятся на всё более мелкие ветви, образуя так называемое бронхиальное дерево. Самые мелкие ветви переходят в респираторные бронхиолы. Респираторные бронхиолы имеют 4 порядка деления, по мере которого в их стенке появляются и альвеолы. По мере разветвления, в стенке респираторных бронхиол увеличивается количество альвеол, так респираторные бронхиолы третьего порядка представляют собой альвеолярные ходы, которые дихотомически делятся на альвеолярные мешочки. Разветвления респираторных бронхиол первого порядка называются ацинусами легкого, которые являются респираторными отделами легкого. Помимо обычных вторичных бронхов, у млекопитающих различают предартериальные вторичные бронхи, отходящие от главных бронхов перед тем местом, где через них перекидываются лёгочные артерии . Чаще имеется только один правый предартериальный бронх, который у большинства парнокопытных отходит непосредственно от трахеи. Фиброзные стенки крупных бронхов содержат хрящевые полукольца, соединённые сзади поперечными пучками гладких мышц . Слизистая оболочка бронхов покрыта мерцательным эпителием . В мелких бронхах хрящевые полукольца заменены отдельными хрящевыми зёрнами. В бронхиолах хрящей нет, и кольцеобразные пучки гладких мышц лежат сплошным слоем.

Человек

Бронхи, бронхиальное дерево, лёгкие

У человека деление трахеи на два главных бронха bronchus principales происходит на уровне четвёртого - пятого грудных позвонков . Правый главный бронх толще, короче, более вертикальный, чем левый .

Главные бронхи многократно разветвляются, образуя бронхиальное дерево arbor bronchiale, которое насчитывает около 23 порядков ветвления. Вначале бронхи делятся согласно макроскопической структуре лёгких на долевые и сегментарные. Правое лёгкое имеет 3 доли, левое 2. Каждое лёгкое имеет по 10 сегментов. начиная с ветвей сегментарных бронхов (субсегментарные бронхи), появляется тенденция к дихотомическому делению, то есть каждый бронх разветвляется надвое. Заканчивается бронхиальное дерево терминальными бронхиолами. Терминальные бронхиолы разветвляются на респираторные бронхиолы, с которых начинаются респираторные отделы лёгких (ацинусы).

Бронхиальное дерево включает в себя:

• долевые бронхи (топографически разделяются на вне- и внутрилёгочные части),
• сегментарные бронхи,
• междольковые бронхи,
• дольковые (долька лёгкого - lobulus pulmonis (BNA)),
• внутридольковые бронхи (несколько порядков ветвления)
• терминальные бронхиолы.

Стенка бронхов состоит из нескольких слоев: изнутри бронхи выстланы слизистой оболочкой (внутренней), состоящей из эпителия, собственной и мышечной пластинок; подслизистой основы; фиброзно-хрящевой оболочки и адвентиции (наружная). Эпителий однослойный многорядный призматический мерцательный с бокаловидными клетками. Собственная пластинка слизистой и подслизистая основа образованы соединительной тканью и содержат секреторные отделы слизистых желез. Фиброзно-хрящевая оболочка представлена хрящевыми кольцами, соединёнными соединительной тканью (по мере разветвления и уменьшения калибра бронхов, кольца размыкаются, сменяются на островки, далее зерна хряща, и, наконец, в бронхах мелкого калибра исчезают совсем). Адвентиция образована соединительной тканью. По мере разветвления бронхов наблюдается уменьшение калибра бронхов, размыкание и уменьшение размеров хрящевых колец, утолщение мышечной пластинки, уменьшение высоты эпителия бронхов. По ходу разветвлений бронхов расположены многочисленные лимфатические узлы , принимающие лимфу из тканей лёгкого , лимфатические образования (а именно лимфатические фолликулы) присутствуют также и в стенке самих бронхов, особенно в местах разветвления. Кровоснабжение бронхов осуществляется бронхиальными артериями, отходящими от дуги и грудной части аорты, иннервация - ветвями блуждающих , симпатических и спинномозговых

Снаружи трахея и крупные бронхи покрыты рыхлым соединительнотканным футляром - адвентицией. Наружная оболочка (адвентиция) состоит из рыхлой соединительной гкани, содержащей в крупных бронхах жировые клетки. В ней проходят кровеносные лимфатические сосуды и нервы. Адвентиция нечетко отграничена от перибронхиальной соединительной ткани и вместе с последней обеспечивает возможность некоторого смещения бронхов по отношению к окружающим частям легких.

Далее по направлению внутрь идут фиброзно-хрящевой и частично мышечный слои, подслизистый слой и слизистая оболочка. В фиброзном слое кроме хрящевых полуколец имеется сеть эластических волокон. Фиброзно-хрящевая оболочка трахеи при помощи рыхлой соединительной ткани соединяется с соседними органами.

Передняя и боковые стенки трахеи и крупных бронхов образованы хрящами и расположенными между ними кольцевидными связками. Хрящевой скелет главных бронхов состоит из полуколец гиалинового хряща, которые по мере уменьшения диаметра бронхов уменьшаются в размерах и приобретают характер эластического хряща. Таким образом, из гиалинового хряща состоят только крупные и средние бронхи. Хрящи занимают 2/3 окружности, мембранозная часть - 1/3. Они образуют фиброзно-хрящевой остов, который обеспечивает сохранение просвета трахеи и бронхов.

Мышечные пучки сосредоточены в мембранозной части трахеи и главных бронхов. Различают поверхностный, или наружный, слой, состоящий из редких продольных волокон, и глубокий, или внутренний, представляющий собой сплошную тонкую оболочку, сформированную поперечными волокнами. Мышечные волокна располагаются не только между концами хряща, но и заходят в межкольцевые промежутки хрящевой части трахеи и в большей степени главных бронхов. Таким образом, в трахее пучки гладких мышц с поперечным и косым расположением находятся только в мембранозной части, т. е. мышечный слой как таковой отсутствует. В главных бронхах редкие группы гладких мышц имеются по всей окружности.

С уменьшением диаметра бронхов мышечный слой становится сильнее развитым, а волокна его идут в несколько косом направлении. Сокращение мышц вызывает не только с у -жение просвета бронхов, но и некоторое укорочение их, благодаря чему бронхи участвуют в выдохе за счет сокращения емкости дыхательных путей. Сокращение мышц позволяет сузить просвет бронхов на 1/4. При вдохе бронх удлиняется и расширяется. Мышцы достигают респираторных бронхиол 2-го порядка.

Кнутри от мышечного слоя находится подслизистый слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани. В нем располагаются сосудистые и нервные образования, подслизистая лимфатическая сеть, лимфоидная ткань и значительная часть бронхиальных желез, которые относятся к трубчато-ацинозному типу со смешанной слизисто-серозной секрецией. Они состоят из концевых отделов и выводных протоков, которые открываются колбовидными расширениями на поверхности слизистой оболочки. Сравнительно большая длина протоков способствует длительному течению бронхитов при воспалительных процессах в железах. Атрофия желез может привести к высыханию слизистой оболочки и воспалительным изменениям.

Наибольшее число крупных желез имеется над бифуркацией трахеи и в области деления главных бронхов на долевые бронхи. У здорового человека в сутки выделяется до 100 мл секрета. На 95% он состоит из воды, а на 5% приходится равное количество белков, солей, липидов и неорганических веществ. В секрете преобладают муцины (высокомолекулярные гликопротеины). К настоящему времени насчитывается 14 видов гликопротеинов, 8 из которых содержатся в респираторной системе.

Слизистая оболочка бронхов

Слизистая оболочка состоит из покровного эпителия, базальной мембраны, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки.

Бронхиальный эпителий содержит высокие и низкие базальные клетки, каждая из которых прикреплена к базальной мембране. Толщина базальной мембраны колеблется от 3,7 до 10,6 мкм. Эпителий трахеи и крупных бронхов многорядный, цилиндрический, мерцательный. Толщина эпителия на уровне сегментарных бронхов составляет от 37 до 47 мкм. В его составе различают 4 основных типа клбток: реснитчатые, бокаловидные, промежуточные и базальные. Кроме того, встречаются серозные, щеточные, клетки Клара и Кульчицкого.

Реснитчатые клетки преобладают на свободной поверхности эпителиального пласта (Романова Л.К., 1984). Они имеют неправильную призматическую форму и овальное пузырьковидное ядро, расположенное в средней части клетки. Электроннооптическая плотность цитоплазмы невелика. Митохондрий немного, эндоплазматический гранулярный ретикулум развит слабо. Каждая клетка несет на своей поверхности короткие микроворсинки и около 200 мерцательных ресничек толщиной 0,3 мкм и длиной около 6 мкм. У человека плотность расположения ресничек составляет 6 мкм 2 .

Между соседними клетками образуются пространства; между собой клетки соединяются с помощью пальцеобразных выростов цитоплазмы и десмосом.

Популяция реснитчатых клеток по степени дифференцировки их апикальной поверхности подразделяется на следующие группы:

1. Клетки, находящиеся в фазе формирования базальных телец и аксонем. Реснички в это время на апикальной поверхности отсутствуют. В этот период происходит накопление центриолей, которые перемещаются к апикальной поверхности клеток, и формирование базальных телец, из которых начинают образовываться аксонемы ресничек.
2. Клетки, находящиеся в фазе умеренно выраженного цилиогенеза и роста ресничек. На апикальной поверхности таких клеток появляется небольшое количество ресничек, длина которых составляет 1/2-2/3 от длины ресничек дифференцированных клеток. В этой фазе на апикальной поверхности преобладают микроворсинки.
3. Клетки, находящиеся в фазе активного цилиогенеза и роста ресничек. Апикальная по-верхность таких клеток уже почти целиком покрыта ресничками, размеры которых соответствуют размерам ресничек клеток, находящихся в предшествующей фазе цилиогенеза.
4. Клетки, находящиеся в фазе завершенного цилиогенеза и роста ресничек. Апикальная поверхность таких клеток целиком покрыта густо расположенными длинными ресничками. На электронограммах видно, что реснички рядом расположенных клеток ориентированы в одном направлении и изогнуты. Это является выражением мукоцилиарного транспорта.

Все эти группы клеток хорошо различимы на фотографиях, полученных с помощью световой электронной микроскопии (СЭМ).

Реснички прикреплены к базальным тельцам, находящимся в апикальной части клетки. Аксонема реснички образована микротрубочками, из которых 9 пар (дуплеты) расположены по периферии, а 2 единичных (синглеты) - в центре. Дуплеты и синглеты соединены некси-новыми фибриллами. На каждом из дуплетов с одной стороны имеются 2 короткие «ручки», в которых содержится АТФ-аза, участвующая в освобождении энергии АТФ. Благодаря такой структуре реснички ритмично колеблются с частотой 16-17 в направлении носоглотки.

Они перемещают слизистую пленку, покрывающую эпителий, со скоростью около 6 мм/мин, обеспечивая тем самым непрерывную дренажную функцию бронха.

Реснитчатые эпителиоциты, по мнению большинства исследователей, находятся на стадии конечной дифференцировки и не способны к делению митозом. Согласно современной концепции, базальные клетки являются предшественниками промежуточных клеток, которые могут дифференцироваться в реснитчатые клетки.

Бокаловидные клетки, как и реснитчатые, достигают свободной поверхности эпителиального пласта. В мембранозной части трахеи и крупных бронхов на долю реснитчатых клеток приходится до 70-80%, а на долю бокаловидных - не более 20-30%. В тех местах, где по периметру трахеи и бронхов имеются хрящевые полукольца, обнаруживаются зоны с разным соотношением реснитчатых и бокаловидных клеток:

1. с преобладанием реснитчатых клеток;
2. с почти равным соотношением реснитчатых и секреторных клеток;
3. с преобладанием секреторных клеток;
4. с полным или почти полным отсутствием реснитчатых клеток («безреснитчатые»).

Бокаловидные клетки являются одноклеточными железами мерокринового типа, выделяющими слизистый секрет. Форма клетки и расположение ядра зависят от фазы секреции и заполнения надъядерной части гранулами слизи, которые сливаются в более крупные гранулы и характеризуются малой электронной плотностью. Бокаловидные клетки имеют удлиненную форму, которая во время накопления секрета принимает вид бокала с основанием, расположенным на базальной мембране и интимно связанным с ней. Широкий конец клетки куполообразно выступает на свободной поверхности и снабжен микроворсинками. Цитоплазма электронноплотная, ядро округлое, эндоплазматическая сеть шероховатого типа, хорошо развита.

Бокаловидные клетки распределены неравномерно. При сканирующей электронной микроскопии было выявлено, что различные зоны эпителиального пласта содержат неоднородные участки, состоящие либо только из реснитчатых эпителиоцитов, либо только из секреторных клеток. Однако сплошные скопления бокаловидных клеток сравнительно немногочисленны. По периметру на срезе сегментарного бронха здорового человека имеются участки, где соотношение реснитчатых эпителиоцитов и бокаловидных клеток составляет 4:1-7:1, а в других областях это соотношение равно 1:1.

Число бокаловидных клеток уменьшается в бронхах дистально. В бронхиолах бокаловидные клетки замещаются клетками Клара, участвующими в выработке серозных компонентов слизи и альвеолярной гипофазы.

В мелких бронхах и бронхиолах бокаловидные клетки в норме отсутствуют, но могут появляться при патологии.

В 1986 г. чешские ученые изучали реакцию эпителия воздухоносных путей кроликов на пероральное введение различных муколитических веществ. Оказалось, что клетками-мишенями действия муколитиков служат бокаловидные клетки. После выведения слизи бокаловидные клетки, как правило, дегенерируют и постепенно удаляются из эпителия. Степень повреждения бокаловидных клеток зависит от введенного вещества: наибольший раздражающий эффект дает ласольван. После введения бронхолизина и бромгексина происходит массивная дифференцировка новых бокаловидных клеток в эпителии воздухоносных путей, следствием чего является гиперплазия бокаловидных клеток.

Базальные и промежуточные клетки расположены в глубине эпителиального пласта и не достигают свободной поверхности. Это наименее дифференцированные клеточные формы, за счет которых в основном осуществляется физиологическая регенерация. Форма промежуточных клеток удлиненная, базальных - неправильно-кубическая. У тех и других - округлое, богатое ДНК ядро и небольшое количество цитоплазмы, имеющей большую плотность в базальных клетках.

Базальные клетки способны давать начало как реснитчатым, так и бокаловидным клеткам.

Секреторные и реснитчатые клетки объединяются под названием «мукоцилиарный аппарат».

Процесс передвижения слизи в воздухоносных путях легких называется мукоцилиарным клиренсом. Функциональная эффективность МЦК зависит от частоты и синхронности движения ресничек мерцательного эпителия, а также, что очень важно, от характеристики и реологических свойств слизи, т. е. от нормальной секреторной способности бокаловидных клеток.

Серозные клетки немногочисленны, достигают свободной поверхности эпителия и отличаются мелкими электронноплотными гранулами белкового секрета. Цитоплазма также электронноплотная. Хорошо развиты митохондрии и шероховатый ретикулум. Ядро округлое, обычно находится в средней части клетки.

Секреторные клетки, или клетки Клара, наиболее многочисленны в мелких бронхах и бронхиолах. Они, как и серозные, содержат мелкие электронноплотные гранулы, но отличаются малой электронной плотностью цитоплазмы и преобладанием гладкого, эндоплаз-матического ретикулума. Округлое ядро находится в средней части клетки. Клетки Клара участвуют в образовании фосфолипидов и, возможно, в выработке сурфактанта. В условиях повышенного раздражения они, по-видимому, могут превращаться в бокаловидные клетки.

Щеточные клетки несут на свободной поверхности микроворсинки, но лишены ресничек. Цитоплазма их малой электронной плотности, ядро овальное, пузырьковидное. В руководстве Хэма А. и Кормака Д. (1982) они рассматриваются как бокаловидные клетки, выделившие свой секрет. Им приписывается множество функций: абсорбционная, сократительная, секреторная, хеморецепторная. Однако в воздухоносных путях человека они практически не исследованы.

Клетки Кульчицкого встречаются на всем протяжении бронхиального дерева в основании эпителиального пласта, отличаясь от базальных малой электронной плотностью цитоплазмы и наличием мелких гранул, которые выявляются под электронным микроскопом и под световым при импрегнации серебром. Их относят к нейросекреторным клеткам APUD - системы.

Под эпителием находится базальная мембрана, которая состоит из коллагеновых и неколлагеновых гликопротеидов; она обеспечивает поддержку и прикрепление эпителия, участвует в метаболизме и иммунологических реакциях. Состояние базальной мембраны и подлежащей соединительной ткани обусловливает структуру и функцию эпителия. Собственной пластинкой называют слой рыхлой соединительной ткани между базальной мембраной и мышечным слоем. В ней находятся фибробласты, коллагеновые и эластические волокна. В собственной пластинке имеются кровеносные и лимфатические сосуды. Капилляры достигают базальной мембраны, но не проникают в нее.

В слизистой оболочке трахеи и бронхов, преимущественно в собственной пластинке и возле желез, в подслизистой постоянно присутствуют свободные клетки, которые могут проникать через эпителий в просвет. Среди них преобладают лимфоциты, реже встречаются плазматические клетки, гистиоциты, тучные клетки (лаброциты), нейтрофильные и эозинофильные лейкоциты. Постоянное нахождение лимфоидных клеток в слизистой оболочке бронхов обозначается специальным термином «бронхоассоциированная лимфоидная ткань» (БАЛТ) и рассматривается в качестве иммунологической защитной реакции на антигены, проникающие с воздухом в дыхательные пути.

Страница 63 из 70

Бронхиола, входя в дольку, дает начало многочисленным веточкам, которые, наподобие дерева, расходятся ко всем частям дольки. Из-за того что бронхиолы, так же как и внутридольковые протоки желез, лежат внутри паренхимы долек, они со всех сторон прикреплены к эластической ткани, сходной с губкой, содержащей воздушные пространства, в которых происходит газообмен (рис. 23 - 15). Поэтому при вдохе они не склонны спадаться- более того, при этом они испытывают растяжение по всей своей окружности благодаря растяжению эластических волокон окружающей губчатой ткани.

Рис. 23 - 13. Схема строения дольки легкого, основанием направленной к плевре.
Для ясности размеры бронхиол и воздухоносных путей, а также кровеносных и лимфатических сосудов увеличены. Чтобы легче проследить ход кровеносных и лимфатических сосудов, справа не показаны первые, а слева - вторые.
1 - верхушка, 2 - бронхиола, 3 - воздух, 4 - легочная вена, 5 - межальвеолярная перегородка, 6 - респираторная бронхиола, 7 - плевра, 8 - альвеолы, 9 - альвеолярный ход, 10 - лимфатический сосуд, 11 - легочная артерия.

Стало быть, для того чтобы просвет бронхиол оставался открытым, нет необходимости в хрящевых кольцах или пластинках, расположенных в их стенке. Они отличаются от бронхов еще и тем, что в их стенках отсутствуют железы. Действительно, они располагаются так близко к участкам, где осуществляется газообмен, что, если бы в них попадал секрет, выделяемый железами, он мог бы засасываться в эти участки. Помимо этого, эпителиальная выстилка бронхиол имеет меньшую толщину, чем в бронхах. В более крупных ветвях преобладают цилиндрические реснитчатые клетки, но между ними разбросаны и клетки без ресничек (рис. 23 - 14). Эти более высокие клетки иногда называют клетками Клара. Особенностью этих клеток является обилие митохондрий (у некоторых видов), а между ядром и поверхностью, через которую осуществляется выделение секрета, располагается очень хорошо развитый гладкий эндоплазматический ретикулум. Эти клетки характеризуются высокой метаболической активностью. Однако функция их серозного секрета до сих пор точно не установлена. В конечных ветвях бронхиол встречаются высокие кубические клетки без ресничек. Таким образом, стенки бронхиол (рис. 23 - 12) состоят из эпителия, который лежит на тонкой эластичной собственной пластинке слизистой оболочки, а эта оболочка в свою очередь окружена мышечной оболочкой, которая ранее была описана применительно к бронхам. Мышечная ткань располагается на соединительной, выполняющей опорную функцию (рис. 23 - 12).
Порядки бронхиол . После того как бронхиола, называемая претерминальной, проникает в дольку, она отдает ветви, известные под названием терминальных бронхиол, число которых варьирует в зависимости от размеров дольки. Обычно имеется от 3 до 7 терминальных бронхиол.
Бронхиолы следующего порядка, возникающие из терминальных, называются респираторными бронхиолами (рис. 23 - 13 и 23 - 15). Их назвали так потому, что по мере ветвления этих бронхиол и продолжения их в паренхиму легкого в их стенках появляется все большее количество тонких, содержащих воздух выпячиваний. Эти мелкие пузырьки окружены капиллярными сетями, образующими тонкие сплетения, что будет описано далее. Между кровью, находящейся в капиллярах стенки этих выпячиваний, и воздухом внутри них происходит газообмен.

Рис. 23 - 14. Электронная микрофотография, показывающая клетки слизистой оболочки мелкой бронхиолы из легкого мыши- х 6000 (с любезного разрешения A. Collet).
Среди реснитчатых эпителиальных клеток (1) располагается клетка Клара без ресничек (2). Отметьте многочисленные митохондрии и хорошо развитый гладкий эндоплазматический ретикулум, особенно под апикальной поверхностью. Звездочками отмечена базальная мембрана эпителия. В расположенной ниже собственной пластинке слизистой лежат гладкомышечные клетки (3) и фибробласты соединительной ткани (4). Вверху слева - просвет бронхиолы.

Так как газообмен осуществляется в выпячиваниях стенок этих бронхиол, то последние и были названы респираторными бронхиолами. Свободные концы респираторных бронхиол несколько расширяются и открываются в так называемые альвеолярные ходы.

РЕСПИРАТОРНЫЙ ОТДЕЛ ДОЛЬКИ- АЛЬВЕОЛЯРНЫЕ ХОДЫ,
АЛЬВЕОЛЯРНЫЕ МЕШОЧКИ И АЛЬВЕОЛЫ

Прежде чем мы начнем рассмотрение альвеолярных ходов, в которые открываются респираторные бронхиолы, полезно подчеркнуть, что бронхи и бронхиолы - трубочки, у которых имеются собственные стенки, причем их главной функцией является проведение воздуха к респираторному отделу долек и отведение воздуха от него. Термины, которые мы теперь будем использовать, описывая то, как воздух проводится во все части респираторного отдела дольки (альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки и альвеолы), относятся не к образованиям, имеющим собственную стенку, а к пространствам различных порядков и форм, которые располагаются в эластической ткани, сходной с губкой и содержащей многочисленные капиллярные сети (рис. 23 - 13 и 23 - 15).

Рис. 23 - 15. Микрофотография легкого маленького ребенка (малое увеличение).
Респираторная бронхиола (1) попала в продольный разрез, и видно, как она открывается в два альвеолярных хода (2). Звездочками отмечены альвеолярные мешочки. Последние в свою очередь открываются в округлые воздушные пространства, называемые альвеолами.

Альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки и альвеолы содержат воздух, который постоянно обновляется. Этот воздух находится в тесном контакте с капиллярами в стенках губчатой ткани, разделяющих этот отдел легкого на пространства, и, так как воздух и кровь оказываются разделенными лишь тонкими тканевыми пленками, через которые легко происходит диффузия, создается эффективное функциональное приспособление, обеспечивающее выведение двуокиси углерода и поглощение кислорода по мере того, как кровь движется по капиллярным сетям этой части легкого.

Альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки и альвеолы. Пространства, куда непосредственно открываются респираторные бронхиолы, имеют форму длинных ветвящихся «коридоров», по ходу которых имеются многочисленные «открытые двери» двух главных размеров. Коридоры называют альвеолярными ходами (рис. 23 - 15). Более крупные открытые двери сообщаются с пространствами в виде ротонды, называемыми альвеолярными мешочками, которые отмечены на рис. 23 - 15 звездочками. Периферическая зона каждого мешочка, имеющего вид ротонды, разделяется отходящими внутрь шпорообразными перегородками на ряд ячеек, которые открываются в центральную часть мешочка. Ячейки - то альвеолы. Подсчитано, что в легких взрослого человека имеется около 300 миллионов альвеол, образующих общую поверхность порядка 70-80 м2, с которой контактирует содержащийся в них воздух.
Прежде чем начать описание гистологического строения стенок, отделяющих одни воздушные пространства от других, мы опишем кратко структурные единицы респираторного отдела, которые обладают меньшими, чем дольки, размерами- они имеют важное значение для понимания некоторых патологических процессов в легких.
Структурные единицы внутри дольки. Как уже отмечалось, бронхи ветвятся, образуя в конечном итоге бронхиолы, которые входят в структурные единицы легкого, называемые дольками. Вместе с тем нет никакой общей договоренности о том, как называть структурные единицы, в которые входят ветви, возникающие в результате последующего деления бронхиолы в дольке. Исключение в этом отношении составляет единица легкого, к которой подходит терминальная бронхиола, эту единицу сейчас часто называют ацинусом. Миллард (Millard) считает, что ацинус является наиболее важной в практическом отношении структурной единицей, с которой приходится иметь дело в патологии. Для структурных единиц, расположенных более дистально, стандартные наименования отсутствуют, однако, как полагает Барри (Barrie), их следует обозначать в соответствии с подходящими к ним «трубочками». Так, структурную единицу, к которой подходит респираторная бронхиола, можно назвать респираторной бронхиолярной единицей, а структурную единицу, которую обслуживает альвеолярный ход (ductus),- дуктальной единицей.